jbo競博·體育植物的性別決斷體系和性染色體相對來說正在演化史比擬“年青”。本文中，作家創(chuàng)造一個所有牝牡異株的林木美洲黑楊（）處于性染色體造成的早期階段，此中雌株和雄株的性別正在遺傳上不同由兩幼段與X或Y物理連鎖的序列所決斷。意思的是，有兩個Y基因正在對應(yīng)的X染色體上失落了。此中一個基因出現(xiàn)的siRNA通過RNA指示的DNA甲基化和siRNA勸導(dǎo)的mRNA剪切來阻斷一個對付雌性構(gòu)造發(fā)育至閉緊要的基因的表達，從而抵達控造雌性構(gòu)造發(fā)育的效率。而別的一個基因或許產(chǎn)孕育鏈非編碼RNA（lncRNA）轉(zhuǎn)錄本，這些lncRNA轉(zhuǎn)錄本正在雄性中會花費少許特異效率于雄蕊發(fā)育控造的miRNAs。擬南芥中的遺傳轉(zhuǎn)化試驗顯示這兩個基因或許分散獨立而且拮抗地影響雌蕊和雄蕊的發(fā)育。是以，楊樹中的性別決斷體系為吐花植物牝牡異株早期演化的琢磨供應(yīng)了一個平臺，此中兩個擁有團結(jié)效應(yīng)的性別決斷基因比擬傾向于精密連鎖。
大個別被子植物的花屬于兩性花，即所謂的兩性同體（hermaphroditism），唯有約莫10%的被子植物演化出了單性花，統(tǒng)一株上同時展示雌、雄兩種單性花即為牝牡同株（monoecism），而統(tǒng)一株上唯有雌花或雄花即為牝牡異株（dioecism）。（p.s. 天然界中還存正在比擬少見的形態(tài)，即雄全異株（androdioecy），這一類群比擬希罕，此中木樨（Osmanthus fragrans）是最為人熟練的擁有雄全異株繁育體系的植物）。
牝牡異株（dioecism）正在被子植物差別支系中獨立演化絕倫次，近年來正在蘆筍（asparagus；雌性控造基因SOFF，雄性鼓勵基因aspTDF1）和獼猴桃（kiwifruit；雌性控造基因SyGI，雄性鼓勵基因FrBy）中的琢磨顯示，該繁育體系由兩性同體演化而來，此中兩個Y染色體上所有連鎖的基因互相獨立、卻又彼此拮抗地效率于雌性和雄性發(fā)育。
除了雙基因體系以表，單基因擔任的牝牡異株也存正在。正在玉米（maize）和甜瓜（melon）中，人工計劃出了該體系；而正在柿子（persimmon）中則是自然演化出了單基因擔任體系，柿子Y染色體上的假基因OGI通過控造常染色體上的旁系同源基因MeGI來效率于雄花的特化。
作家對一株雌性美洲黑楊以及其雄個性代舉行了測序、拼裝，雌株基因組巨細431Mb，contig N50長1.4Mb；雄性基因組巨細414Mb，contig N50長2.8Mb。行使SSR標幟將性別決斷位點定位到了19號染色體上端粒與N362標幟之間的299kb基因組區(qū)域上，作家將其界說為性別連鎖區(qū)域（sex-linked region），簡寫SLR（Fig 1A）。別的，因為雄株是雌株的直系子女，是以雄株XY染色體的X是來自于雌株。作家進一步通過SNP分型，不同構(gòu)修了雄株的X和Y單倍體（Fig 1B）。通過比擬X和Y單倍型的SLR區(qū)域，作家創(chuàng)造Y染色體上存正在一長一短兩個半合子區(qū)段，并通過PCR驗證了雄性中的半合子區(qū)段（Fig 1C、D）。
為了進一步的判斷性別決斷基因，作家基于49棵雌株和46棵雄株的SNP數(shù)據(jù)舉行了GWAS理會。行使雌株基因組行動reference，作家判斷到了435個SNP存正在雌株純合、雄株雜合的基因型（作家將其叫做SEMS），此中315個SEMSs存正在于三個SLR基因中，不同是TCP、CLC和MET1（Fig 2A）。盈利的SEMSs中，78個位于一個叫做FERR基因位點上，該位點固然同正在19號染色體上，不過屬于擬常染色體（pseudo-autosomal）林木。至于剩下的那些SEMSs均分散于常染色體上。因為操縱的是雌性基因組行動參考序列，能夠會他日自Y連鎖區(qū)域的read比對到X染色體的其它同源區(qū)域，從而釀成假陽性的SEMS。通過進一步行使SLR-Y行動參考基因組，果真創(chuàng)造總共常染色體上SEMS總共取消不見（Fig 2C）。別的，采用read coverage，mapping基因組上只正在一脾氣別中存正在，而正在另一脾氣別中確實的基因組區(qū)域，結(jié)果創(chuàng)造以SLR-X行動reference沒有判斷到任何結(jié)果，而以SLR-Y行動reference則判斷到了與之前同等的半合子區(qū)段區(qū)域（Fig 2D）。而正在此中長的半合子區(qū)段含有兩個基因，不同是FERR-R和MmS。
為了進一步確認上文所判斷到的候選基因，作家定量了這些基因正在楊樹雌花和雄花發(fā)育歷程中的表達水準。結(jié)果創(chuàng)造，TCP、CLC和MET1基因正在雌、雄花發(fā)育歷程中均有表達，且沒有鮮明的傾向性。而FERR只正在雌花中表達，F(xiàn)ERR-R和MmS基因只正在雄花中表達。因為FERR基因處于擬常染色體區(qū)域，而則處于Y染色體的半合子區(qū)域，是以作家猜測這兩個基因能夠效率于楊樹的性別決斷 (Fig 3)。
序列比對顯示FERR-R基因與FERR基因序列好似性較高，正在啟動子和表顯子的大個別區(qū)域存正在序列同源（Fig 4A）。鏈特異性lncRNA和small RNA測序數(shù)據(jù)顯示，F(xiàn)ERR-R基因轉(zhuǎn)錄成一條長的轉(zhuǎn)錄本，然后會造成幼的作對RNAsjbo競博·體育，即siRNAs（Fig 4B）。而且由FERR-R基因出現(xiàn)的siRNA能夠指示FERR基因啟動子、5’-UTR以登科一個表顯子和內(nèi)含子上的DNA甲基化（Fig 4B）。亞硫酸氫鹽測序顯示FERR基因位點這些區(qū)域上的DNA甲基化只是特異性的正在雄株中存正在（Fig 4B）。其余，F(xiàn)ERR-R基因出現(xiàn)的siRNA還或許靶向FERR基因的三個表顯子，表白FERR-R基因能夠還會列入siRNA勸導(dǎo)的FERR基因轉(zhuǎn)錄本剪切，作家進一步通過霎時表達試驗驗證了這一點（Fig 4C）。糾合上文對付FERR基因正在牝牡花中的表達理會林木，以及正在擬南芥中的過表達試驗（Fig 5A），作家猜測FERR基因效率于鼓勵雌性器官發(fā)育，而雄株中特有的FERR-R基因則效率于FERR基因成效的控造。
生信理會顯示MmS的轉(zhuǎn)錄本或許糾合多個miRNA（Fig 6A）。qRT顯示MmS基因正在雄花差別發(fā)育期間陸續(xù)表達（Fig 3C）林木。作家猜測MmS基因通過糾合多個miRNAs，從而使得雄株中的miRNAs比擬于雌株中的更少，也阻斷了雄株中這些miRNA對付其靶基因的控造，而這些靶基因能夠效率于鼓勵雄性器官發(fā)育。楊樹MmS基因正在擬南芥中的過表達試驗顯示其或許增長擬南芥的雄蕊，但不影響雌蕊的發(fā)育（Fig 5B）。
局部簡介：1997年，南京林業(yè)大學，博士；2000-2001年，瑞典農(nóng)業(yè)大學，博士后；2002-2005年，美國能源部橡樹嶺國度嘗試室，博士后。
PLoS Genetics：君遷子基因組揭示柿屬植物支系特異性別決斷體系的演化jbo競博·體育bioRxiv：牝牡異株林木美洲黑楊的性別斷定基因判決
